диплом Явление сопряженной устойчивости у растений - пролин (id=idd_1909_0000120)

Содержание


I. Введение 3
II. Обзор литературы 4
III. Экспериментальная часть 10
1. Объект и методы исследования 10
2. Устойчивость как интегративный показатель физиологических процессов растений 16
2.1. Пролин как фактор устойчивости прорастающих семян к стрессу 16
2.2. Влияние ИД на засухо- и солеустойчивость растений 19
2.3. Продуктивность как интегративный показатель физиологического состояния растений 24
IV. Выводы 31
Литература 32
Приложение 37


I. Введение
В последнее время в физиологии растений большое внимание уделяется проблеме стресса. Этот вопрос является актуальным, т.к. теория стресса у растений находится еще в стадии становления.
В середине 30-х годов ХХ века канадский ученый Селье обнаружил, что при действии на организмы разнообразных раздражителей наблюдаются не только специфические изменения, характерные для данного воздействия, но и неспецифическая реакция (Селье, 1960), направленная на сохранение постоянства состава внутренней среды. В ответ на воздействие на семена какого-либо стрессора отмечаются биохимические изменения, выраженные в повышении в семенах свободного пролина, что указывает на повышенный уровень метаболизма (Kathiresan, Jayaraj, 1987), а также в усилении устойчивости к засухе, засолению почвы, увеличении продуктивности растений.
Целью работы было выявление зависимости изменения содержания пролина в связи с развитием стрессовой реакции у прорастающих семян при обработке ИД, а также установление сопряженной устойчивости и продуктивности растений гречихи.
В работе впервые показана динамика изменения содержания пролина в разные фазы стрессовой реакции, что позволяет разработать методы диагностики состояния проростков. Выявлена устойчивость, сопряженная с предпосевной обработкой семян ИД, что подчеркивает роль давления в изменении устойчивости. Показана зависимость продуктивности гречихи от условий агротехники.
Практическая ценность работы заключается в прогнозировании устойчивости к разным стрессорам и разработке теоретических основ повышения продуктивности растений.
Результаты исследований доложены на 51-й научной студенческой конференции 10 апреля 2002 года и отмечены дипломом. Опубликованы 2 печатные работы (Шиленков, Мазей, Нефедьева, 2002; Шиленков 2002).
II. Обзор литературы

Теория эволюции Ч.Дарвина доказала единство происхождения всего мира организмов, т.е. микроорганизмов, растений, животных и грибов. В работах Дарвина наметились два направления: 1) общность многих функций у растений и животных и 2) специальные приспособления и особенности животных и растений к окружающим условиям. Казалось бы, оба эти направления должны были получить одинаковое право на развитие. Однако мысль исследователей пошла главным образом в первом направлении.
Одним из продолжателей Дарвина был индийский физик и физиолог растений Джегдиш Чандра Бос, который также пришел к выводу об общности ответных реакций у животных и растений (Генкель, 1982).
В середине 30х годов ХХ века канадский ученый Г.Селье ввел в медицину понятие "стресс" (от англ. stress - напряжение). По Селье, стресс - это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме под влиянием разнообразных раздражителей (физических, биологических, химических) (Полевой, 1989). Согласно концепции о стрессе (Селье, 1972), в ответ на сильное неблагоприятное воздействие в организме индуцируются неспецифические реакции, сопровождающиеся перестройкой защитных систем во времени - адаптационный синдром. В нем выделяется 3 стадии: реакция тревоги - первоначальная реакция, сопровождающаяся процессами катаболизма различных полимеров, призывающая к активации защитных механизмов, затем при длительном воздействии любого раздражающего агента наступает стадия адаптации, которая, наоборот, характеризуется активацией синтетических процессов, приводящих часто к усилению выше нормы степени сопротивляемости клеток организма, однако при продолжающемся повреждающем действии стрессора наступает стадия истощения, в которой исчерпываются компенсаторные механизмы организма, теряется достигнутая адаптация и сопротивляемость падает ниже нормы, что, вероятно, связано с существованием порога приспособительной силы (Родченко и др., 1988; Пахомова, 1995).

Реакция растения

I II III


Продолжительность действия неблагоприятного фактора

Рис. 1. Фазы стресса (по Полевому, 1989): I - реакция тревоги; II - стадия адаптации; III - стадия истощения

Такое поэтапное проявление всех трех стадий адаптационного синдрома, очевидно, возможно при рассмотрении длительных воздействий сильных стрессоров. В отношении же менее сильных и кратковременных воздействий картина может быть иной. Наоборот, физиологические (слабые) стрессоры способны индуцировать усиление восстановительных процессов, приводящих к формированию длительной неспецифической устойчивости (Шакирова, 2001).
Таким образом, физиологический стресс, индуцируя избыточную активацию метаболизма, может повышать общие адаптивные механизмы растительного организма и способствовать его предадаптации к другим возможным стрессовым воздействиям (Кузнецов и др., 1990).
Одним из самых существенных вопросов, рассматриваемым во многих статьях и монографиях, является представление о том, существует ли только один механизм устойчивости, объединяющий все ее виды, или имеются различные механизмы устойчивости, неодинаковые для засухо-, жаро-, соле-, холодо-, морозоустойчивости (Генкель, 1967; Генкель,1979). Изучение проблемы устойчивости растений к экстремальным условиям привело к представлениям о том, что разные виды устойчивости обуславливаются неодинаковыми причинами. Иными словами адаптация растений к одним и тем же факторам окружающей среды идет различными путями (Генкель, 1946). А в случае с мезофитами, к которым относится большинство культурных растений, адаптация иногда является однофакторной, а иногда растение становится устойчивым к нескольким видам неблагоприятных условий (Сергеев, 1953). Эти случаи - это проявление сопряженной устойчивости растений, когда в организме в результате приспособления меняется одно из свойств, которое в свою очередь почти всегда вызывает изменение и ряда других признаков, которые становятся сопряженными с первым (Генкель, 1979).
Понятие о сопряженной устойчивости было сформулировано Генкелем и Кушниренко в 1966 году. Этим термином они подчеркивали, что в ряде случаев наблюдается одновременная устойчивость не к одному, а к двум или нескольким факторам, например к холоду и засухе, к перегреву и обезвоживанию, к засухе и высокому содержанию солей в окружающей среде. "Подобного рода взаимосвязь между различными видами устойчивости можно назвать сопряженной устойчивостью, она может быть положительной или отрицательной" (Генкель, Кушниренко, 1966).
Наиболее яркий пример сопряженной устойчивости - это предпосевное закаливание растений против засухи. Выявлено, что такое закаливание приводит к повышению способности лучше переносить не только обезвоживание, но и перегрев (Генкель, 1956). Основными свойствами, повышающими способность растений выносить обезвоживание, являются высокая эластичность цитоплазмы, большая водоудерживающая способность и повышение интенсивности метаболизма (фотосинтез, дыхание, активность ферментов), приводящие к образованию метаболической воды в период засухи, сохранению синтетических реакций в период засухи. (Генкель, 1967). Очень интересным свойством закаленных растений является наблюдаемый у них эффект стимуляции роста, который хорошо обнаруживается у томатов (рис. 2).
Стимуляция роста при закаливании представляет собой реакцию, неадекватную воздействию, и, очевидно связана с интенсификацией более частных физиолого-биохимических процессов, имеющих место при закаливании (Генкель, 1979). По мнению Генкеля, стимуляционный эффект закаливания основан на увеличении потока информации, т.е. на усилении функциональной активности хроматина, которая зависит от прочности его упаковки, от состояния ДНК-матрицы и регулирующих ее активность факторов, в том числе от активности РНК-полимераз, входящих в числе других ферментов в состав кислых белков хроматина. (Генкель 1979).




Рис. 2. Стимуляционный эффект от предпосевного закаливания к засухе. (По Генкелю, 1979)
Томаты сорта Эрлиана, не подвергавшиеся воздействию засухи. 2 сосуда слева - контроль, 2 сосуда - закалка.

Генкель подчеркивает, что при предпосевном закаливании семян вряд ли целесообразно применять воздействия, направленные на повышение устойчивости растений к ряду факторов, нужно всегда ориентироваться лишь на ведущий фактор. (Генкель 1982).
Как уже отмечалось, сопряженная устойчивость может быть и отрицательной. В качестве примера во многих литературных источниках

Заказать эту работу прямо сейчас

Посмотреть другие готовые работы по предмету БОТАНИКА

© 2002-2024 Москва 'Мастерская дипломов'. Все права защищены.